Генетика окраса Чирнеко дель Этна
Генетика окраса Чирнеко дель Этна
photo kennel «del Falco Rosso»
В этой статье, мы хотим рассказать и показать, какого окраса могут быть чирнеки.
В понятие окраски входят: собственная окраска или цвет и расцветка или рисунок. Чтобы проще понять, каким фоном определяется окраска, надо вспомнить о том, что волос собаки состоит из трех слоев: сердцевины, коркового слоя и оболочки. Волосяной покров неоднороден и формируется из волос разного типа: покрывной волос – самый длинный и толстый, обычно он упруг, груб и жесток; остевой волос – короче покровного, более тонок; пуховой волос (подшерсток) – короткий и тонкий, волнообразно изогнутый, не имеющий сердцевины (у Чирнеко подшерсток отсутствует). Покрывной и остевой волосы часто называют шерстью. Общее впечатление сочетания цвета шерсти и подшерстка. Цвет остевых волос оказывает большое влияние на основной тон, а подшерстка – на оттенок. Окраска волос определяется содержанием в них пигмента. Отсутствие пигмента – волосы белые. У собак известно лишь две группы пигментов – черно-коричневые (эумеланины) и желтые (феомеланины). В самом волосе пигмент содержится в виде зерен разной формы, поэтому восприятие цвета зависит от преломления света при прохождении его через зерна пигмента. При разных формах зерен пигмента в волосе они также имеют разную плотность и равномерность, как в сердцевине, так и в корковом слое. При равномерном и плотном распределении пигмента тон окраски получается интенсивным.
В Стандарте ФЦИ допускаются :
Окрас:
а) однотонный палевый темных или светлых оттенков, или ослабленный окрас типа изабелла, соболиный и т.д.Заметим, что стандарт описывает непосредственно окрас, который наш глаз видит на собаке, а не его генетическую формулу. Поэтому такие термины как изабелла, соболиный, являются не генетическими, а описательными.
б) рыжий с более или менее выраженными белыми отметинами (пятна на голове, груди, лапах, кончике хвоста и животе, белый ошейник менее ценен). Полностью белый окрас или белый с рыжими отметинами допустим. Рыжая шерсть с примесью более светлых или темных волос разрешается.
Однако, в реальности все собаки официально регистрируются как:
FAWN – практически во всех странах,
FULVO – в Итальянском Кеннел Клубе (ENCI)
РЫЖИЙ / RЕD – в реестре регистрируемых РКФ окрасов (для породы Чирнеко дель Этна)
FAWN, FULVO – переводится как «олений»
Генотип: bbee – собака рыжая от светлого до темного оттенка, с коричневым носом.
si – небольшие белые участки
Постараемся подробнее разобраться с тем, что мы видим, когда смотрим на собаку и с тем, какую генетическую информацию она несет в себе. Тот окрас, который мы видим, т.е. внешнее проявление окраса – является фенотипом. Фенотип – это любой поддающийся наблюдению признак организма. Он формируется под влиянием генотипа (индивидуального набора генов), но не является внешним повторением генотипа, т.к. один и тот же фенотип может быть результатом разного набора доминантных и рецессивных генов. Окрас, каким мы его видим невооруженным глазом – это фенотип. О генотипах речь пойдет позже. А пока опишем фенотипы, т.е. внешний вид собак каждого стандартного окраса.
Чирнеко дель Этна, относятся к породам собак, у которых нет темного (эумеланина) пигмента в шерсти.
Такие окрасы имеют полное отсутствие черного, коричневого, голубого и лилового пигментов.Происходит это за счет работы пары рецессивных генов ee , запрещающих распространение темного пигмента в шерсти собаки.
Из основных окрасов выделяют:
Олений
Вероятно, что это – один из самых древних окрасов чирнеко. Вариации этого окраса – оттенки золотистого, песочного. От светлого до довольно насыщенного, но без красноты. Особым отличительным признаком оленьего окраса является переход от более темного к более светлому оттенку (иногда значительно более светлому) в таких местах как внутренние стороны бедер, низ живота и груди, на лопатках и внутренней части шеи. В то же время, многие чирнеки могут иметь достаточно равномерный светлый олений окрас. Очень часто, в быту олений окрас называют «песочным» или «светло-рыжим».
Красный
Вариации от светло-рыжего до насыщенного красного. Главный элемент окраса – рыжина, которая отсутствует (или слабо выражена) у собак оленьего окраса.
Другое название красного окраса, которое можно услышать в быту «рыжий». Это не совсем корректно, т.к. «рыжий» – очень объемное обозначение цвета, которое может включать в себя и олений, и красный и их более светлые производные. Красный окрас бывает разной степени однородности – от абсолютно ровного по всему телу окраса, до пестрого, с переходами от светлого к более темному.
Редко встречающиеся окрасы:
Соболиный
Этот окрас указан в стандарте, но подобные собаки практически не встречаются.Суть соболиного окраса – в зонарности ворсинок шерсти – у основания ворсинки имеют один окрас, на конце – другой. Как правило, зоны по окрасам идут так: основание – светлое (песочное, красное), кончик ворса – черный. У чирнеко дель Эна не может синтезироваться эумеланин (темный пигмент) в шерсти. Соответственно, можно предположить, что в этом случаи, зоны по окрасу идут так: основание – олений, кончик ворса – красный. Такими зонарными шерстинками должна быть покрыта вся собака, а не только ее спина и бока. Встречаются чирнеки, которые имеют не зонарный ворс, а ворсинки разного окраса – красный остевой волос и между ним – олений основной. Настоящий соболиный окрас смотрится фантастически, особенно, если одна из зон ворса имеет ярко-рыжий окрас. Издали такая собака производит впечатление, светящейся изнутри.
Цвет глаз по стандарту должен соответствовать оттенку окраса чирнеко. У светлых собак – глаза светло-янтарного цвета (не должно быть темных глаз). Темные собаки, должны иметь глаза насыщенного темно-янтарного оттенка (не должно быть светлых глаз). Это чисто эстетическое требование, так как оттенок пигмента глаз у чирнек является следствием коричневой пигментации самой собаки, а не окраса шерстного покрова. Тем не менее стандарт требует вышеуказанного соответствия, и заводчики должны к этому стремиться.
Белая пятнистость
Наличие белого узора на туловище характерно для многих пород собак. Более того, у многих из них характер расположения белых отметин является чуть ли не основным признаком. Теоретически, белые участки рассматриваются как белые пятна, не взирая на количество белого. Раньше этот термин употреблялся только, когда количество белого лимитировано в виде пятен на темном фоне. Теперь термин «белая пятнистость» употребляется более широко и включает также случаи, когда белый преобладает или же собака почти вся белая. При этом белое поле можно рассматривать как одно большое белое пятно.
Распределение и распространение белых отметин следует относительно правильной прогрессии. Так, если расположить пятнистых собак по мере убывания прокрашенных участков, то выявляется следующая закономерность. Сначала белые отметины появляются на груди, лапах, морде и кончике хвоста. По мере увеличения площади белый распространяется на всю грудь, живот, конечности. Долее – на плечи и холку, затем бока и верхнюю часть спины. Постепенно, на теле остаются немногочисленные пигментированные пятна, уменьшающиеся в размерах. На этой стадии также наблюдается закономерность в расположении оставшихся окрашенных пятен. Чаще всего они остаются на боках, голове, особенно вокруг ушей и в основании хвоста.
Причиной такой общей закономерности развития белой пятнистости состоит в отсутствии пигмент-образующих клеток в коже раннего эмбриона при корнях волос. Эти клетки образуются в определенных местах, что соответствует приблизительно участкам на голове и вдоль спины у развивающихся эмбрионов. Если что-то препятствует образованию достаточного количества первичных точек пигментации или скорость распространения пигмент-образующих клеток по туловищу тормозится в ходе развития эмбриона, то щенки рождаются с белыми отметинами. Хотя структура кожи остается нормальной и на ней вырастают нормальные волосы, они будут бесцветными (т.е. белыми для человеческого глаза), так как пигмент-продуцирующие клетки не успели распространиться в эти участки. Так как эмбриональное развитие – это строго детерминированный процесс, то для этих клеток возможность своевременно занять свою позицию так же строго ограничена во времени.
Следует, однако, отметить, что, несмотря на общие тенденции в увеличении количества белого, существуют значительные вариации. Особенно это касается собак с преобладанием белого. У них пятна могут возникать в любом месте головы, плеч, боков и, как правило, не обязательно симметрично. Напротив, положение белой проточины на морде и отметин, образующих воротник (так называемая воротниковая степень пятнистости- ирландская пятнистость) относительно постоянно и служит отличительной чертой таких пород, как бостон-терьер, колли и сенбернар.
Животные, у которых на белом фоне разбросаны пигментироваyные пятна, называются пегими. Некоторые из этих вариаций обусловлены действием полигенов, модифицирующих экспрессию (т.е. количество белого) основных аллелей пятнистости, а некоторые – нарушением в ходе эмбрионального развития.
Показано, что, если в породе предпочтителен какой-то определенный характер пятнистости, то количество других вариаций значительно уменьшается, но не исчезает совсем.
Литтл (1957) выдвинул гипотезу, что разнообразие распределения пятен на туловище можно объяснить существованием трех мутантных аллелей гена S, определяющего сплошной (не белый) окрас.
| Обозначениестепени пятнистости | Символ | Степень пятнистости см. рис.на стр. 87 |
| сплошной | S | 0 |
| ирландская пятнистость | si | 1–3 |
| пегость | sp | 3–9 |
| крайняя степень белой пятнистости | sw | 9–10 |
Аллель ирландской пятнистости продуцирует наименьшую степень пятнистости. Белые отметины варьируют от пятен начиная с морды, груди, плеч, головы, ног и кончая узким воротником на шее. Типичным примером экспрессии вариабельности ирландской пятнистости sisi по Литтлю является бассенджи.
Животные, гомозиготные по гену пегости spsp, имеют большее количество белого, чем животные предыдущего типа. Однако, для sp характерно значительно более широкая вариабельность экспрессии. Например, по Литтлю, бигль имеет генотип spsp, но значительная часть белых отметин по характеру распределения лишь ненамного отличается от бассенджи. С «другой стороны фокстерьеры имеют такой же генотип spsp, но в общей своей массе имеют столько белого, что порой их можно рассматривать как белых собак с небольшими пигментированными пятнами.
Аллель крайней степени пятнистости определяет наибольшее количество белого и, в крайнем случае, такие животные полностью белые за исключением небольшого пятна или пятен на крупе или голове. В эту группу также входят темноглазые собаки совсем без пятен. У целого ряда пород такой фенотип является или стандартным окрасом или принятой вариацией.
Доказательством того, что чисто белые темноглазые собаки имеют генотип swsw является тот факт, что у таких собак могут иногда появляться щенки с небольшими пятнами в стандартных местах. Поэтому, Литтл предположил, что белые бультерьеры, большие пиренейские собаки, самоеды и салихемтерьеры имеют генотип swsw. Возможно, что аллели пятнистости не полностью доминантны друг к другу, но эти взаимоотношения неустойчивы.
Исходя из многих наблюдений, можно предположить, что ген S доминантен к si, но не к sp или sw. Гетерозиготы Ssp и Ssw дают окрасы по типу ирландской пятнистости. Аллель si доминантен к sp, но не к sw Гетерозиготы sisw дают пегость или окрас, близкий к этому. Взаимоотношения между sp и swпока не ясны из-за недостатка данных. Возможно, что spswдают белых собак с незначительным количеством окрашенных пятен. Следует помнить, что экспрессия sp показывает огромную вариабельность и серьезно усложняет окончательное выявление взаимоотношений между аллелями этого локуса.
Кроме этого, экспрессия всех мутантных аллелей пятнистости частично контролируется модифицирующими полигенами. В большей мере они определяют независимо от породы степень пятнистости, нежели порядок, местоположение пятен и их конфигурацию.
До сих пор не выяснены механизмы действия модификаторов: то ли они действуют сами по себе, то ли влияют на экспрессию S-аллелей. Почти очевидно, что некоторые из них способны сами по себе продуцировать начальную степень белой пятнистости у гомозиготных SS (генотипически – это генотип сплошного окраса). В некоторых случаях небольшие белые пятна могут возникать как следствие сбоев эмбрионального развития. Однако, сомнительно, чтобы все подобные случаи можно было бы объяснить таким образом. Ситуация усложнена еще и тем, что многие полигены, вовлеченные в этот процесс, экспрессируются также вариабельно. Таким образом, многие SS-животные, имеют незначительные белые отметины за счет действия модификаторов. В любом случае, при постоянном отборе только полностью пигментированных собак, всегда будут случаи появления небольшой части животных с белыми отметинами.
И Витни (1947) и Литтл (1957) отмечали, что черные и красные спаниели отличаются по количеству белого. Так, у большей части черных собак наблюдается небольшое или среднее количество белого, тогда как у рыжих спаниелей белого значительно больше. Можно предположить, что один из наиболее влиятельных модификаторов гена s сцеплен с геном е, или, что пигмент-продуцирующие клетки, содержащие в геноме ее менее способны распространяться по коже сравнительно с E-содержащими. Такие различия не проявляются у полностью окрашенных животных, но становятся очевидными у пятнистых. Берне и Фразер (1966) отметили, что коричневые собаки занимают в этом отношении промежуточное положение. Это подразумевает, что ген b является фактором, также влияющим на развитие пятнистости.
Может показаться странным, что различные гены белой пятнистости являются аллелями одного локуса, так как у многих видов млекопитающих белая пятнистость возникает при мутациях различных локусов. Сходную ситуацию можно было бы предположить и для собак, как отмечает Хатт (1979). Однако, обширные данные, опубликованные Литтлем (1957) полностью согласуются с предположением о существовании только одного локуса с несколькими аллелями. Существование независимого от s-аллелей гена белой пятнистости сомнительно. Вопрос лишь в том, сколько на самом деле аллелей: две или три, так как очень трудно порой различить экспрессию si и sp.
Авторы:
Татьяна Бутт
Нана Андреева
